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深度探討動物行為實驗中各版本的八臂迷宮實驗的測試方法

更新時間:2021-09-22      瀏覽次數(shù):2136

     與Morris水迷宮相比,八臂迷宮有一個中心輪轂和從中心向外輻射的手臂,就像車輪的輻條一樣(Olton 和 Samuelsomatchn 1976)。迷宮通常沒有蓋子或可能有一個透明的丙烯酸蓋子,以便可以看到遠端線索。通常,整個迷宮都高出地板。在大多數(shù)情況下,任務是由食欲驅動的。

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      有兩個主要過程:(1)工作記憶和(2)工作/參考記憶版本。前者是原始的 RAM 方法,設計有八個臂。盡管今天使用的臂數(shù)數(shù)量與原來不同,但在所有情況下,測試的概念基礎都是相同的。文獻中的臂數(shù)范圍從少到 4、5 或 6,到標準的 8 到 12 或 17 個。更多的臂旨在使任務更加困難并改進方法,特別是在使用雙工作/參考記憶版本時。

八臂迷宮(RAM)

      RAM 需要在學習評估之前進行培訓。在訓練之前,需要限制食物以激發(fā)動機以及接觸獎勵,以便動物在進入迷宮之前熟悉它們。訓練包括在整個迷宮中放置誘餌以鼓勵搜索。一旦了解了這一點,測試試驗開始時,將一只動物放在中心,并允許它進行探索并在每只手臂的末端獲得一個獎勵。記錄的數(shù)據(jù)是動物訪問過一次的手臂與訪問不止一次的手臂,直至獲得所有誘餌后試驗結束。重訪被計為錯誤(即,未能記住在該試驗中已經訪問過手臂)。因為每次試驗都會重新給手臂上食物,沒有上一次試驗的記憶,無法提供有關在下一次試驗期間訪問哪些手臂以及以何種順序訪問的信息;因此,只有短期的、依賴于試驗的記憶才能提供關于哪些手臂還有待訪問以及哪些手臂已經訪問過的信息。因為該測試測量依賴于試驗的記憶,它是對工作記憶的評估,更具體地說,是對空間工作記憶的評估,因為指導手臂選擇的主要線索在迷宮之外。問題在于,動物可能會以不依賴空間工作記憶的方式解決迷宮問題。其中之一是使用鏈接或串行策略(即按系統(tǒng)順序依次輸入每個臂)。一個例子是總是向右轉或總是向左轉并進入相鄰的手臂。這種策略是有效的,但繞過了測試的目的。以這種方式運行測試,可以自由訪問所有手臂,很常見,但可能無法測量工作記憶。實驗者可以讓觀察者觀察動物的表現(xiàn)并報告他們是否觀察到連鎖(也稱為刻板模式)。問題是不規(guī)則的鏈接模式很難與工作記憶區(qū)分開來。例如,動物可能從第 1 臂到第 3 臂,然后是第 4 臂、第 6 臂、第 8 臂、第 2 臂、第 5 臂和第 7 臂。雖然不是連續(xù)模式,但本例中的動物使用的是右-轉策略。

     RAM 中的另一個問題是,由于食物限制是必要的,因此必須確保實驗組和對照組中的動物同樣饑餓,因此尋找食物的動力相同,這是神經藥理學和神經毒理學實驗中的重要問題。如果治療減輕體重或抑制食欲或食物的適口性,這可能是有問題的。將強化的激勵價值等同起來往往沒有經過測試,留下了關于這些群體的匹配程度的問題。如果動機和獎勵價值相等,如何確保使用的是工作記憶而不是另一種策略?防止鏈接的最佳方法是干擾順序選擇。這可以通過在臂選擇之間施加延遲來實現(xiàn)。這要求在動物進入一個手臂后,所有剩余的門都對其他手臂關閉,以防止立即進入另一個手臂。一旦動物重新進入中心,它退出的門也會關閉,以便在zhi定的禁閉期內封suo所有手臂。禁閉期結束后,所有門同時打開,允許動物做出新的選擇,并要求動物將其最近訪問過的手臂保留在工作記憶中。有數(shù)據(jù)顯示,實行禁閉期可以防止連鎖(允許動物做出新的選擇,并要求動物將最近訪問過的手臂保留在工作記憶中。

RAM 的另一個問題是 Morris 所描述的問題。迷宮內部有近端和嗅覺線索,動物可以用它們來指導其選擇,因此與消除這兩個因素的 MWM 相比,它不是對遠端線索使用的明確測試。另一個限制是 RAM 的靈敏度范圍很窄。雖然理論上動物在獲得所有八種誘餌之前可能會犯很多錯誤,但實際上動物不會犯大量錯誤,因此錯誤總數(shù),即使在測試開始時,通常也不會比手臂數(shù)量多多少這限制了可能的分數(shù)范圍,這反過來又具有壓縮范圍以證明由自變量引起的組差異的效果。

      RAM 的第二個版本是組合的工作/空間記憶版本。在這個程序中,有些臂在每次試驗中都放誘餌,有些則沒有。最佳情況下,動物應該只訪問總是有誘餌的手臂,而不是沒有誘餌的手臂。和以前一樣,在使用誘餌后重新訪問被誘餌的手臂被計為工作記憶錯誤,而進入從未被誘餌的手臂被計為參考(長期)或獨立于試驗的錯誤。這是在同一測試中測量兩種類型記憶的有效程序,并被廣泛使用。一個缺點是,如果使用三四個臂作為參考記憶,那么只剩下四五個臂用于評估工作記憶,這使得靈敏度范圍比八臂工作記憶版本更窄。

     在對 RAM 與 MWM 進行比較的回顧中,注意到由于迷宮的內部結構和嗅覺線索,學習 RAM 的老鼠學習任務的空間和聯(lián)想方面,這為它們提供了比現(xiàn)有的更多信息MWM 中使用的開放池。還注意到 RAM 中的學習比 MWM 慢得多,這在某種意義上被解釋為一種優(yōu)勢,因為較慢的學習會導致更長時間的學習曲線,這反過來又會導致曲線斜率的偏差更明顯。但是較長的學習時間和非空間學習組件的缺點是 RAM 數(shù)據(jù)的解釋可能具有挑戰(zhàn)性(Hodges 1996)。因此,霍奇斯 (1996)得出的結論是,MWM 更適合評估空間導航,而 RAM 更適合評估空間工作和聯(lián)想學習。RAM 還可以同時評估工作記憶和參考記憶,以及聯(lián)想學習。在進行測試試驗之前,RAM 還需要比 MWM 更多的培訓。

徑向臂水迷宮(RWM)

      為了避免上面提到的食欲任務的一些問題,已經開發(fā)了 RAM 的游泳版本(即徑向臂水迷宮 [RWM])(圖1)。與 RAM 一樣,RWM 也有不同版本的臂數(shù)。還有各種協(xié)議。一種對食欲 RAM 進行密切建模的方法使用試驗間隔來確保不會發(fā)生連鎖(Bimonte 等人,2000 年))。在這個版本中,一只手臂作為起點,另外七個(或更多)手臂在末端都有水下平臺。在第一次試驗中,動物可以進入任何手臂并找到一個逃生平臺,就像在可口的 RAM 中,任何選擇都會導致食物。然后將動物移走zhi定的時間長度,并移走它找到的平臺。在第二次試驗中,如果它記得它選擇的手臂,它不應該重新進入那只手臂,而是選擇另一只手臂。這個過程一直持續(xù)到動物找到所有平臺。這可以像胃口 RAM 一樣進行調整,這樣一些wu器在每次新試驗開始時都有平臺,而另一些則永遠沒有平臺。RWM 需要大約 10 天的時間才能讓大鼠或小鼠精通。有建議的 RWM 快速協(xié)議(Alamed et al. 2006),但需要注意的是,它們僅被設計為參考內存的快速測試。

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      RWM具有從中央輪轂輻射的八個臂。一個臂為起始臂,測試開始時,隱藏的平臺位于剩余的七個臂中的每一個。找到每個隱藏的平臺后,老鼠會在上面停留 10 秒鐘,然后在移除平臺時將其放入籠中。第二次測試,將動物放回起始臂并允許再次自由選擇。與動物沒有動力返回到最后訪問的手臂的食欲徑向臂迷宮不同,在 RWM 中,動物被強化以重新訪問它剛剛發(fā)現(xiàn)的手臂,因為它在之前的試驗中從該位置逃脫。這會導致RWM測試中的錯誤初始增加,直到大鼠學會了獲勝開關或不匹配采樣規(guī)則以不返match回到先前訪問過的手臂。



應該注意的是,雖然 RWM 和 RAM 都評估空間記憶,但它們也有一些根本的區(qū)別。在 RAM 中,一旦從一只手臂上吃掉了誘餌,動物就沒有動力再次搜索那只手臂,因為它不期望食物會再次出現(xiàn),而在 RWM 中,有動力返回到最后訪問過的手臂,因為它在那里找到了一個逃脫的地方。這導致動物在下一條路徑上最后一次訪問錯誤的可能性;這在 RAM 中是不可能的,因為最后訪問的手臂被強化的消耗所抑制。因此,在 RWM 中,動物學習的規(guī)則與 RAM 中不同,或者為下一步準備不同。



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